נגישות

גיליון 35 – מטבוליזם, ינו' 12

שיטות למדידת הוצאה אנרגטית, ד"ר איל שרגל

ד"ר איל שרגל, מנהל מקצועי, המרכז לרפואת ספורט ולמחקר, מכון וינגייט

המידע על מרכיבי מאזן האנרגיה השונים ובכלל זה על מרכיב ההוצאה האנרגטית הינו נדבך מרכזי בקליניקה הרפואית והתזונתיתבמחקרים בתחומים שונים ומהווה מרכיב בסיסי לבניית תכנית תזונתית, היות ולמאזן בין צריכת האנרגיה להוצאת האנרגיה יש השלכות בריאותיות וכלכליות חשובות
הוצאת האנרגיה יכולה להימדד ישירות ויכולה להיות מוערכת מתוך נוסחאות. מדידות של הוצאת האנרגיה בתנאי מעבדה ניתנות לביצוע בטכנולוגיות הקיימות ברמת דיוק גבוהה ביותר. עם זאת, האמצעי המיטבי להערכת ההוצאה האנרגטית והדגמים הנלווים של פעילות גופנית בתנאים טבעיים עדיין חסר, אך חוקרים העוסקים בתחום מסכימים על מספר קריטריונים למדד זה: עליו להיות אמין, מדויק, תכליתי וקל לשימוש, גורם להפרעה מינימאלית לפעילות הפרט הנמדד ומאפשר מדידה רצופה ומפורטת ככל הניתן של דגמי פעילות רבים ככל הניתן של הנבדק.

ההתעניינות במאזן האנרגיה החלה עוד בימי הפילוסופים של יוון העתיקה. היוונים הבינו את החשיבות של המזון אשר נצרך על ידי בני האדם כדלק מטבולי לקיומו ותפקודו של הגוף. עוד הם הבינו כי בהיעדר אספקת אנרגיה (חוסר במזון), מאגרי האנרגיה בגוף יכולים להספיק לקיום למשך מספר שבועות. מאידך, עודף בצריכת אנרגיה מעבר לצרכים האנרגטיים היום-יומיים יתבטא באגירת שומן בגוף (1).

בעידן המודרני מדידות של מאזן האנרגיה, ובמיוחד שיעור הוצאת האנרגיה מהוות אתגר מסחרי ואקדמי גדול. חידוד ופיתוח השיטות השונות למדידות הוצאת האנרגיה זוכים להתעניינות מוגברת בשנים האחרונות, בין היתר, בשל העלייה החדה בהיקף המחקרים העוסקים בהשמנה, סוכרת, סינדרום מטבולי ועוד. בעוד שמדידות של צריכת האנרגיה בבני אדם בסביבתם היום-יומית הינן קלות יחסית לביצוע (למשל: מילוי יומני אכילה), מדידות בו זמנית של הוצאת האנרגיה הרבה יותר מורכבות (2). במאמר זה ייסקרו השיטות השונות למדידה של הוצאת האנרגיה, הן בתנאי מעבדה והן בתנאים הטבעיים היום-יומיים, המשמשות במחקרים בתחומי ההשמנה, הסוכרת וההפרעות המטבוליות השונות.

בסוף המאה ה- 18 גילו המדענים הצרפתיים לבואזייה ולפלס כי בני אדם גדולי גוף צורכים יותר חמצן מבני אדם קטני גוף. יתרה מכך, הם הבינו לראשונה כי בישיבה במנוחה צריכת החמצן נמוכה יותר בהשוואה לעמידה ולביצוע מעט תנועות הליכה. במקביל, מדען סקוטי בשם קרופורד פרסם ספר המפרט את ניסוייו השונים, ובו מובאת לראשונה ההכרה, כי קצב צריכת החמצן של בעל החיים היא פרופורציונית לקצב ייצור החום שלו

מאזן אנרגטי, הוצאת אנרגיה ומדידתה
את מאזן האנרגיה ניתן לתאר על ידי המשוואה הכללית: MEI=HP+ER בה, האנרגיה המטבולית הנצרכת Metabolizable Energy Intake- MEI) ( היא האנרגיה המסופקת מהמזון, הזמינה לקיום ולייצור (תחזוקה ותפקוד תקין של איברים פנימיים, גדילה, אגירה, ייצור חלב, פעילות גופנית וכו'). כאשר MEI שווה לשיעור ייצור האנרגיה ליחידת זמן הדרושה לקיום, ניתן לומר כי השינוי בתכולת האנרגיה שווה לאפס, כלומר, אין אגירת אנרגיה Energy retention- ER) (, וכל האנרגיה הכימית הנצרכת הופכת לחום (Heat production -HP). ייצור חום מוגדר: HP=HL+s+w , כאשר- HL הוא שעור איבוד החום (Heat loss) לסביבה, s הוא שעור אגירת החום בגוף, ו- w מייצג את שעור העבודה המבוצעת על ידי האדם. אם שעור ה- MEI נמוך משיעור ייצור האנרגיה ליחידת זמן הדרושה לקיום, אזי האדם חייב להשלים את הפער על ידי קטבוליזם של רקמות גופו, ואילו במצב שבו שיעור ה- MEI גבוה מערך זה, הגוף יכול להשתמש בעודף האנרגטי לייצור, לעבודה וכמובן להגדלת מאגרי האנרגיה (שומן) שלו.
כאשר האדם נמצא בשווי משקל תרמי, כלומר, אין אגירה או עודף של חום גוף, אין ירידה בטמפרטורת הגוף, וכאשר MEI שווה לאנרגיה האובדת בצורת חום, ניתן לומר שהוא מאוזן אנרגטית. זהו מצב של שיווי משקל (steady-state), ובתנאים אלו מוגדרת צריכת האנרגיה המטבולית (MEI) כרמת הקיום האנרגטית (Maintenance).
כלל התגובות הכימיות המתרחשות בגוף, המטבוליזם, יכולות להיות מורכבות ממסלולים שהתוצר הסופי שלהם הוא בניית מולקולות (תגובה אנאבולית- Anabolic reaction) או מסלולים שבהם חל פירוק של מולקולות (תגובה קטאבולית- Catabolic reaction).
מכיוון שכל תאי הגוף צורכים אנרגיה, כל המסלולים הכימיים שמתרחשים בהם קשורים בהמרת חומרי מזון (שומנים, פחמימות וחלבונים) לצורות אנרגיה שימושיות מבחינה ביולוגית. תהליכים אלו נקראים בשם הכולל ביואנרגטיקה (Bioenergetics).
המקור הבלעדי לאנרגיה הכימית הדרושה לפעילות תאי הגוף השונים הוא ה ATP
(Adenosine Triphosphate). מולקולותATP אינן יכולות להיקלט באופן ישיר ממקור חיצוני לתוך הגוף, וכן אינן עוברות בין תאים. כמות ה ATP המאוחסנת בתאי הגוף מספיקה לביצוע פעילות תאית קצרה בלבד, ולכן חייבים להתקיים תהליכי מחזור קבועים ורציפים של ATP בתוך כל תא מתאי הגוף. לתהליכי בניית ATP דרושה אנרגיה שמקורה מפרוק חומרים שונים בשלושה מסלולים. החומרים המפורקים לצורך הפקת אנרגיה הדרושה לבניית ATP נקראים "דלק מטבולי". הדלקים המטבוליים: פחמימות, חלבונים ושומנים, מקורם מצמחים ומבעלי חיים אוכלי צמחים. שניים מהמסלולים להפקת אנרגיה הם אנאירוביים (אל-אווירניים), כלומר מתרחשים ללא נוכחות חמצן. מסלול אחד הוא אירובי (אווירני), כלומר מתקיים רק בנוכחות חמצן.
שחלוף האנרגיה בתאי הגוף לא ניתן למדידה ישירה. קיימות מספר שיטות מעבדה למדידת שחלוף זה בדרכים עקיפות.

קלורימטריה ישירה – Direct calorimetry
כאמור, כלל התהליכים האנרגטיים בגוף למעשה מתרחשים תוך המרות של האנרגיה הכימית הנצרכת מהמזון לצורות אנרגיה שונות המשמשות את הגוף לקיומו ותפקודו. רק כ- 40% מהאנרגיה המופקת במטבוליזם הפחמימות, השומנים והחלבונים מנוצלת ישירות ליצירת ATP. שאר ה 60% משוחררים בצורת חום.
הדרך המדויקת ביותר לאמוד את שיעור וכמות האנרגיה המיוצרת בגוף היא על ידי מדידת כמות וקצב ייצור החום בגוף. שיטה זו נקראת קלורימטריה ישירה. בשיטה זו נמדד קצב איבוד החום מהגוף לסביבה. העיקרון עליו מבוססת שיטה זו הוא מדידות רציפות של שינויי טמפרטורה באוויר או בנוזל ש"עוטף" את התא (חדר, חדר מגורים וכד') המבודד תרמית ובעל הדפנות הכפולים בתוכו שוהה הנבדק. שינויי טמפרטורה אלו מבטאים את שיעור ייצור החום על ידי האדם הנמצא בתא (3).
כבר בימי הפילוסופים הקדומים אריסטו, היפוקרטס ואחרים זיהו את החשיבות של שמירה על חום הגוף ("innate fire") לקיום החיים. רק בסוף המאה ה- 18 המדענים הצרפתיים לבואזייה ולפלס החלו לבצע מדידות ראשונות על בני אדם. עיקר ממצאיהם החשובים היו, כי בני אדם גדולי גוף צורכים יותר חמצן מבני אדם קטני גוף. יתרה מכך, הם הבינו לראשונה כי בישיבה במנוחה צריכת החמצן נמוכה יותר בהשוואה לעמידה ולביצוע מעט תנועות הליכה.
במקביל, מדען סקוטי בשם קרופורד פרסם ספר המפרט את ניסוייו השונים, ובו מובאת לראשונה ההכרה, כי קצב צריכת החמצן של בעל החיים היא פרופורציונית לקצב ייצור החום שלו. עברו כמאה שנים ורק בסוף המאה ה- 19 ותחילת המאה ה- 20 התפתחו השיטות למדידת קצב ייצור החום והשימוש המחקרי בהן התרחב. במחצית השנייה של המאה ה- 20 התרבו מספר העבודות, בהן נעשה שימוש סימולטני במדידות של קצב ייצור החום וקצב צריכת החמצן. שיטה זו נודעת בשם קלורימטריה כוללת (Total calorimetry). בשנים האחרונות פחת מספר המחקרים שבהם נעשה שימוש בקלורימטריה הישירה. הסיבה העיקרית לכך היא העלויות הגבוהות יחסית של ציוד המדידה, בוודאי בהשוואה לשיטות אחרות (קלורימטריה עקיפה) שפותחו ושוכללו. בנוסף, העובדה שהמדידות מתבצעות על נבדקים השוהים בתוך חדר (או דירה) מהווה מגבלה מסוימת לנבדקים בבצוע פעילויות יום-יומיות שנערכות בדרך כלל בסביבה החיצונית (3). שיטה נוספת למדידת ייצור החום היא שימוש בצילומים תרמיים: Infrared thermography. בשיטה זו ניתן להעריך את קצב ייצור החום על ידי הגוף לפי קצב איבוד/פליטת החום מהגוף כפי שנמדד בעזרת ציוד תרמי. שיטה לא חודרנית זו מצריכה זהירות יתרה בפענוח ובפרשנות שניתנת לתמונות התרמיות שמתקבלות. מגבלותיה של השיטה נובעות ממורכבות תהליכי מעבר החום מליבת הגוף אל פני הגוף ואל הסביבה. יתרונה הוא היכולת להשתמש בה כאשר האדם (או בעלי חיים אחרים) נמצא בסביבתו הטבעית ומבצע פעילויות שאת עלותן האנרגטית מבקשים להעריך. נמצא, כי שיטה זו יעילה ומדויקת יותר כאשר מנסים להעריך עלויות אנרגטיות "יחסיות" ואינה תמיד מדויקת בניסיון להעריך עלות אנרגטית מוחלטת (קלוריות).

קלורימטריה עקיפה
כל שיטות המדידה שאינן מודדות את קצב ייצור החום של הגוף נכנסות להגדרה של קלורימטריה עקיפה (Indirect calorimetry).

רספירומטריה
כיום מקובל יותר לבצע מדידות של שיעור צריכת החמצן וייצור ה CO2 המהווים מדד לשחלוף האנרגיה במסלול האירובי (זרחון חמצוני). בשיטה זו מחשבים את שיעור ייצור החום בגוף מתוך שיעור שחלוף החמצן וה CO2 בדרכי הנשימה. חישוב כמויות החמצן הנצרך וה CO2 הנפלט ניתן לביצוע בעזרת הציוד המתאים, על ידי מדידות של כמויות הגזים באוויר הנשאף לריאות והננשף מהן. המידע הדרוש לחישובים אלו הוא: נפח האוויר הנשאף לריאות, נפח האוויר הננשף מהריאות, פרקציית (החלק היחסי, ניתן להציגו גם כאחוז) החמצן באוויר הנשאף, פרקציית החמצן באוויר הננשף, פרקציית ה CO2 באוויר הנשאף, פרקציית ה CO2 באוויר הננשף. כלומר, הציוד הדרוש למדידות אלו הוא מד זרימה, למדידת נפחי האוויר השאוף והנשוף, מד חמצן ומד CO2.
בכדי לחשב את כמות האנרגיה המנוצלת על ידי הגוף, חשוב לדעת את סוגי חומרי הדלק (פחמימות, שומנים, חלבונים) שחומצנו.
מכיוון שתכולת אטומי החמצן והפחמן שונה מאד בין פחמימות, שומנים וחלבונים, כמות החמצן הדרושה לתהליכי החמצון תלויה בסוג הדלק המטבולי. בקלורימטריה עקיפה ניתן למדוד את היחס בין שיעור פליטת ה CO2 לשיעור צריכת החמצן. יחס זה, שנקרא יחס החילוף הנשימתי, או מנת הנשימה, מהווה מדד לחלק היחסי של הפחמימות והשומנים בדלק המטבולי הנצרך בכל פעילות נתונה. אחת המגבלות של השיטה בהקשר זה, היא כי בעוד שההנחה היא כי כמות החמצן הנקלטת בדרכי הנשימה פרופורציונית לזו הנצרכת על ידי התאים (מאגרי החמצן בגוף מצומצמים ביותר), כמות ה CO2 המשוחלפת הרבה פחות יציבה.
מאגרי ה CO2 בגוף גדולים ומשתנים מהר. למשל, כתוצאה מנשימות עמוקות או פעילות גופנית מתעצמת. בתנאים אלו, כמות ה CO2 המשתחררת מהריאות לא בהכרח משקפת במדויק את זו המיוצרת בתאים. כלומר, הערכת החלק היחסי של הפחמימות והשומנים בהפקת ATP יכולה להיעשות באופן מדויק רק במנוחה או בפעילות בעצימות קבועה (Steady state). בנוסף, התעלמות מהחלק היחסי של חמצון החלבונים בגלל הקושי למדוד במדויק את המטבוליזם שלהם, יכולה להוביל לשגיאה של 5-10% (2).
מדידות של צריכת חמצן ופליטת CO2 מקובלות במערכים מחקריים וקליניים-טיפוליים. כיום מעבדות רבות מבצעות, על בסיס יום-יומי, מדידות של צריכת חמצן במנוחה וצריכת חמצן במאמץ – צריכת חמצן תת-מרבית וצריכת חמצן מרבית. צריכת חמצן במנוחה נערכת לצורך הערכת קצב חילוף החומרים במנוחה (Resting metabolic rate- RMR), המרכיב העיקרי בהוצאה האנרגטית היומית. מדד זה משקף את הדרישות האנרגטיות המינימליות לקיום התהליכים הפיזיולוגיים ההכרחיים לגוף והוא מהווה מרכיב חשוב בבניית תכנית תזונתית.
מדידה ישירה של RMR ע"י מדידת צריכת החמצן מומלצת בכל המקרים בהם יש צורך בניטור/חישוב של מאזן האנרגיה היומי במקרים של דיאטות מרובות ללא הצלחה, במקרים של מחלות שונות, נטילת תרופות ובמיוחד במצבי אישפוז (טיפול נמרץ, וכד').
החשיבות של מדידה ישירה של RMR והשוואתה לנורמות (משוואות חיזוי) היא בייחוד לצורך זיהוי מצבי עקה, בעיקר על רקע תזונתי. צריכת האנרגיה היא אחד הגורמים העיקריים המשפיעים על RMR.
מדידות של צריכת החמצן בפעילות תת-מרבית ובמאמץ מרבי (צריכת חמצן מרבית-צח"מ) חשובות הן להערכה קלינית במצבי חולי שונים (לדוגמה: בקרב חולי מחלות לב וכלי דם, מחלות ריאות ועוד) והן למטרות ספורטיביות הישגיות לצורך בניית תכנית אימונים מדויקת המותאמת ליכולת האירובית של הנבדק. מדידות צח"מ מקובלות מאד בקרב ספורטאים חובבים ותחרותיים לצורך הערכת היכולת האירובית המרבית. מערכות מטבוליות ניידות שפותחו בשנים האחרונות מאפשרות מדידות של העלות האנרגטית בביצוע מאמצים שונים בתנאי שדה. שימוש במערכות אלו מקובל, מלבד בקרב ספורטאים גם במחקרים צבאיים ובמחקרים בתחום הפיזיולוגיה התעסוקתית. המדידות בתנאים אלו (בדיוק כמו במעבדה) מחייבות מהנבדק לנשוף לתוך פיה או מסיכה המונחת על פניו, תוך כדי ביצוע המטלה הגופנית.
לסיכום יתרונות השיטה הם: זולה וקלה יחסית לביצוע, ניתן בעזרתה לקבל מידע על תערובת הדלקים המטבוליים הנצרכים בכל נקודת זמן. זוהי השיטה הנמצאת בשימוש רב ביותר במחקרים בתחום מאזן האנרגיה. מגבלתה העיקרית של השיטה היא ההפרעה שנגרמת לנבדק מעצם העובדה שעל פיו מונחת מסיכה (או פיה) בזמן ביצוע הבדיקה.

שיטת המים כפולי הסימון
מבין השיטות השונות למדידה או הערכה של הוצאת אנרגיה, השיטה שנמצאת בשימוש הרב ביותר ונחשבת ל Gold standard – היא שיטת השימוש במים כפולי סימון
(Double labeled water method – DLW). שיטה זו פותחה כבר בשנות החמישים של המאה הקודמת, מאפשרת למדוד את שיעור ייצור ה- CO2 של בעל החיים ומתוך כך את קצב ייצור החום (HP) שלו. שיטה זו יקרה יחסית וכוללת טווח טעות של ±8-11%. השיטה מבוססת על מספר הנחות, ביניהן שקיים שיווי משקל בין אטומי החמצן במים המפוזרים בנוזלי הגוף במדורים השונים לבין אטומי החמצן המופיעים בפחמן הדו חמצני המיוצר ומסולק מהגוף. כמו כן, המודל מניח כי כל מדורי המים בגוף הם הומוגניים ואינם משתנים במהלך המדידות. הנחה נוספת היא כי כמות הפחמן הדו חמצני הנפלטת מהגוף מבטאת את כלל כמות האנרגיה המיוצרת בתהליכים האירוביים בגוף (4-6).
העיקרון עליו מבוססת השיטה הוא המעקב אחר הדעיכה בריכוז איזוטופים יציבים (שאינם רדיואקטיביים) של חמצן (18O2) ומימן (דיאוטריום 2H) בנוזלי הגוף, אחרי סימון ראשוני שלהם. התהליך מתחיל בצריכת כמות מדודה של מים מסומנים פעמיים באיזוטופים יציבים של חמצן ושל מימן ולקיחת דגימת בסיס פרק זמן קצר אח"כ (לאחר פיזור מלא של המים בנוזלי הגוף). המים המסומנים נצרכים בשתייה והדגימות יכולות להילקח מהשתן, מהרוק או מהדם. ריכוז הסמנים בנוזלי הגוף לאחר נטילת המים הראשונית מהווה את נקודת הבסיס להשוואה. דגימות נוספות בדרך כלל נלקחות בפרקי זמן של 24 שעות או יותר, כאשר משך המדידות המקובל הוא בין 4 ל- 20 ימים. לאחר פיזור המים המסומנים בנוזלי הגוף, החמצן המסומן יעזוב את הגוף בשתי צורות: מים (H218O) ופחמן דו חמצני (C18O2) ואילו המימן המסומן יעזוב את הגוף רק בצורת מים (2H2O). היות וכך, קצב דעיכת הסמן 18O יהיה מהיר יותר מקצב דעיכת הסמן 2H. ההפרש בקצב דעיכת הסמנים (שמבטא את ההפרש בקצב סילוק מים ופחמן דו חמצני מהגוף) מבטא למעשה את קצב ייצור הפחמן הדו חמצני על פני פרק הזמן שחלף בין כל שתי דגימות. מכיוון שייצור הפחמן הדו חמצני הוא תוצר המטבוליזם (חמצון) של הדלקים המטבוליים, קצב ייצורו מהווה מדד לקצב הוצאת האנרגיה של הגוף (4-6). ראוי לציין, כי בנוסף למדידת הוצאת האנרגיה, שיטה זו מאפשרת מדידת כמות המים הכללית בגוף ואת חישוב מסת הגוף הרזה ומסת השומן. כאמור, היחס בין שיעור ייצור הפחמן הדו חמצני לבין שיעור צריכת החמצן, הלא הוא יחס החילוף הנשימתי, משתנה בהתאם לדלק המטבולי המשמש להפקת האנרגיה. בכדי לתרגם בצורה מדויקת את כמות הפחמן הדו חמצני הנפלטת לכמות החמצן הנצרכת ליחידת זמן ובהתאמה להוצאה הקלורית, חשוב לאסוף מידע בנוגע לתזונת הנבדק. במידה שמידע זה חסר, מקובל להניח יחס קבוע לכל תקופת מדידה (בין שתי דגימות). זהו אחד החסרונות המרכזיים של השיטה שיכול להוביל לשגיאת חישוב של ±2.5%, בייחוד בעבודות בהן הנבדקים מתנהלים באופן חופשי בסביבתם היום-יומית. השימוש ב DLW למדידות של ההוצאה האנרגטית הכוללת הינו נרחב ביותר וכולל עבודות עם תינוקות, חולים המאושפזים בבתי חולים, ילדים, אנשים במצבי השמנה שונים, נשים בהריון, קשישים וספורטאים. יתרונותיה הברורים של שיטת ה DLW הם: מידת דיוק גבוהה, האפשרות ליישמה על אוכלוסיות מגוונות, אינה מפריעה לנבדק לקיים את אורח חייו הנורמאלי. חסרונותיה הבולטים: השיטה יקרה מאד ומצריכה שימוש במעבדות וציוד מיוחדים, פרקי הזמן עבורם מודדים את הוצאת האנרגיה הינם גדולים (ימים) כך שחסר מידע על פעילויות קצרות שמבוצעות במהלך היממה.

מדידות של צריכת החמצן בפעילות תת-מרבית ובמאמץ מרבי (צריכת חמצן מרבית-צח"מ) חשובות הן להערכה קלינית במצבי חולי שונים והן למטרות ספורטיביות הישגיות לצורך בניית תכנית אימונים מדויקת, המותאמת ליכולת האירובית של הנבדק. מדידות צח"מ מקובלות מאד בקרב ספורטאים חובבים ותחרותיים לצורך הערכת היכולת האירובית המרבית

מדידות קצב לב כמדד להערכת ההוצאה האנרגטית
השימוש בקצב לב כמדד להערכת ההוצאה האנרגטית החל כבר בשנות החמישים של המאה הקודמת. קצב הלב הוא אחד ממספר גורמים היכולים לקבוע את שעור אספקת החמצן לרקמות הגוף ברמה המאפשרת מטבוליזם אירובי. העברת החמצן לרקמות נעשית דרך שני ערוצים: 1. מערכת הנשימה, 2. מערכת הלב וכלי הדם. היות ואין בגוף מאגרים גדולים וזמינים של חמצן, שטף החמצן שמועבר למיטוכונדריה בתאי הגוף השונים יהיה זהה בשני הערוצים. לכן, בהקשר למערכת הנשימה, ניתן לבטא את שיעור תצרוכת החמצן בדרך הבאה:
VO2= fL.VT.FO2(i-e)
כאשר:
VO2 – צריכת החמצן
fL- תדירות הנשימה
VT- Tidal Volume- נפח חלופי (הנפח הנכנס ויוצא בכל נשימה)
FO2(i-e)- ההפרש (פרקציה) בריכוז החמצן בין אוויר שאוף לנשוף

בדומה לכך, נציב לגבי מערכת הלב וכלי הדם: VO2= fH.VS.C(a-v)
כאשר:
VO2 – שיעור צריכת החמצן
fH- קצב הלב
VS- Stroke volume- נפח פעימה
C(a-v)- ההפרש בריכוז החמצן בין דם עורקי לדם וורידי

בעקבות שינוי בצריכת החמצן יכול להשתנות כל אחד משלושת הפרמטרים באגף ימין בכל אחת מהמשוואות. בפועל, שינויים ב VT וב- C(a-v) מהווים מרכיב משני בלבד בהתמודדות עם עליות בדרישות לחמצן. דרישות אלו נענות בעיקרן על ידי עלייה באוורור הריאתי ובקצב הלב. אילו קצב הלב היה הפרמטר היחיד המשפיע על שעור צריכת החמצן, אפשר היה להניח כי היחס בין VO2 ל fH , כלומר פעימת החמצן (Oxygen pulse, O2P) המבטאת את שעור צריכת החמצן לכל פעימת לב, קבוע. היות וקצב הלב אינו הפרמטר היחיד המשפיע על VO2 (ראה פרוט לעיל), ייתכנו מצבים בהם יחס זה לא קבוע. לשיטת ניטור קצב הלב מספר יתרונות על פני שיטת DLW, המקובלת כאמור כ- Gold standard. ראשית, במספר מחקרים נמצא כי לשיטה זו דיוק דומה ל DLW (7-8). שנית, המדידות יכולות להתבצע בקלות יחסית, בעלות נמוכה ולמשך פרק זמן ארוך ורציף. יתרון נוסף של שיטת ניטור קצב הלב הוא, שבשונה משיטת DLW, שבה ההוצאה האנרגטית מחושבת לכל תקופת הניסוי או לכל הפחות לפרקי זמן של יממות שלמות, בשיטת ניטור קצב לב, פרקי זמן קצרים ומוגדרים מתוך המדידה הרציפה יכולים להיות מתורגמים לאנרגיה. כלומר, בשיטה זו קיימת היכולת להעריך את העלות האנרגטית של פעילויות מסוימות המבוצעות על ידי האדם החופשי במהלך היממה (8).
ברובם המכריע של המחקרים העוסקים בשיטת הניטור הרציף של קצב הלב לצורך אומדן ההוצאה האנרגטית בבעלי חיים חופשיים, נבדקה השיטה על בני אדם. בשלושת העשורים האחרונים, ברוב העבודות העוסקות בתחום, נעשה שימוש במניפולציה מתמטית לצורך הפרדה בין שתי משוואות המייצגות את הקשר בין צריכת החמצן לקצב הלב: אחת למצבי המנוחה השונים והשנייה למצבי הפעילות. שיטה זו ידועה בשם FlexHR method .

שיטת ה– FlexHR
שיטת ה FlexHR מבוססת על כיול פרטני של הקשר בין קצב לב לשיעור צריכת החמצן במצבי מנוחה שונים ובמהלך ביצוע מאמצים מדורגים. נקודת אי הרציפות (נקודת ה- Flex) נקבעת באופן ניסיוני כממוצע בין ערכי קצב הלב הגבוהים ביותר הנמדדים במצבי המנוחה השונים לבין הערכים הנמוכים ביותר הנמדדים במאמץ. עבור כל ערכי קצב הלב שנמדדים הגבוהים מערך ה- Flex, ההוצאה האנרגטית מחושבת מתוך השיפוע ונקודת החיתוך (intercept) של הקו המייצג את הקשר בין קצב הלב בפעילות (המשתנה התלוי) וצריכת החמצן. עבור כל ערכי קצב הלב שנמדדים מתחת לנקודה זו, ההוצאה האנרגטית מחושבת מתוך משוואת הרגרסיה המתארת את הקשר בין ערכי קצב הלב וערכי צריכת החמצן במצבי המנוחה השונים ומוגדרת כהוצאה האנרגטית במנוחה (Resting metabolic rate). שיטת ה FlexHR הושוותה במספר גדול של עבודות עם שיטות מקובלות כמו שיטת המים המסומנים פעמיים וצריכת חמצן. עבודות השוואתיות אלו הראו כי השיטה מדויקת מאד בהערכת ההוצאה האנרגטית של קבוצת נבדקים, אולם פחות מדויקת בהערכת ההוצאה האנרגטית של פרטים.
היתרונות המרכזיים של השיטה: ניתן ליישמה על בעלי החיים בבית גידולם הטבעי, פשוטה לביצוע ויחסית זולה, בדרך כלל לא גורמת לנבדק לשנות את התנהגותו הנורמלית, ניתן ליישמה על צעירים ונשים בהריון ללא הפרעה מיוחדת, מספקת מידע חשוב גם אם קצב הלב אינו משמש לחישוב כמותי של ההוצאה האנרגטית (9).
החסרונות המרכזיים: מחייבת כיול הקשר בין קצב הלב לקצב צריכת החמצן בטווח רחב של פעילויות, תנאי סביבה, ורמות הזנה, במעבדה לפני המדידות בשדה, יש לוודא חיבור רציף של האלקטרודות (חגורת הדופק) אל הגוף, שינוי במיצוי חמצן ברקמות לא יבוא לידי ביטוי בשינוי בקצב הלב למרות העלייה בהוצאת האנרגיה, עלייה בזרימת דם לא מזינה בשטח העור לצרכי תרמורגולציה עלולה להתבטא בעלייה בקצב הלב מבלי שתעלה הוצאת האנרגיה.

פיתוח טכנולוגיית מדי הפעילות פתחה אפשרות למדידות אובייקטיביות של תדירות, משך ועוצמת הפעילות המבוצעת. שיטה זו מבוססת על מדידות רציפות של ההאצות המבוצעות לכל הכיוונים. השיטה מבוססת על ההנחה כי מידת ההאצה בכל תנועה מבוצעת היא פרופורציונית לכוחות המיוצרים בעבודת השריריםולכן להוצאה האנרגטית הכרוכה בביצוע התנועה

מדי פעילות
בשנים האחרון חלה התקדמות רבה בשימוש במדי פעילות (מדי האצה – Accelerometers) כדי לאמוד את סך כל ההוצאה האנרגטית ומידת הפעילות היומית. פיתוח טכנולוגיית מדי הפעילות פתחה אפשרות למדידות אובייקטיביות של תדירות, משך ועוצמת הפעילות המבוצעת. שיטה זו מבוססת על מדידות רציפות של ההאצות המבוצעות לכל הכיוונים (1-2). השיטה מבוססת על ההנחה כי מידת ההאצה בכל תנועה מבוצעת היא פרופורציונית לכוחות המיוצרים בעבודת השרירים, ולכן להוצאה האנרגטית הכרוכה בביצוע התנועה. מד הפעילות בעל מימדים קטנים מאד ושוקל מספר עשרות גרמים. ניתן לענוד אותו בקלות רבה על האגן או על כל אחת מהגפיים. בחלק מהדגמים משולבים מדי צעדים. כמו כן, היות וחלק מדגמי המכשירים כולל מד שיפוע, ניתן להעריך את המנח או זווית התנועה של הנבדק שעונד את מד הפעילות. מכשירים אלו יכולים לאגור נתוני פעילות רציפים במהלך מספר ימים עד שבועות, בהתאם לתדירות הנתונים הנאספים. נתוני הפעילות נאגרים במכשיר על ציר הזמן. ערכי הפעילות מבוטאים ביחידות של מספר קריאות ליחידת זמן. לדוגמה: מספר קריאות לדקה (counts/min) או מספר קריאות ל- 10 שניות (counts/10 seconds) וכו'. עבודות שבחנו את השימוש במדי פעילות תוך השוואה לשיטות מדידה אחרות (מים מסומנים פעמיים, צריכת חמצן) דווחו על מהימנות גבוהה.
מעבודות אלה עולה כי רישום רציף של הפעילות הגופנית מאפשר ניתוח מעמיק בנוגע לדגם הפעילות היממתי, למשך ולעצימות של פעילות נתונה ולהשתנות רמת הפעילות בין ימי השבוע ובין חודשי השנה. כמו כן, נמצא כי קיים מתאם גבוה בין נתוני הפעילות הנאספים לבין הוצאת האנרגיה הן במהלך ביצוע בדיקות מאמץ לפי פרוטוקולים מקובלים והן במהלך ביצוע פעילויות יום-יומיות שונות (1-2).

שילוב שיטות שונות
מספר מחקרים בחנו לאחרונה את היעילות של שילוב בו זמני בין רישום רציף של קצב הלב ובין רישום הפעילות על ידי מדי פעילות (Accelerometers). שיטה זו מחייבת כיול פרטני במעבדה של מדידות קצב הלב ומידת הפעילות כפי שנרשמת על ידי מדי הפעילות כנגד עצימות המאמץ וצריכת החמצן על טווח רחב של פעילויות ומאמצים. במספר עבודות שפורסמו בשנים האחרונות בהן הושוותה שיטה זו למדידות בעזרת מים מסומנים פעמיים ומדידות של צריכת חמצן, נמצאו מתאמים גבוהים (10) .

לסיכום
המידע על מרכיבי מאזן האנרגיה השונים ובכלל זה על מרכיב ההוצאה האנרגטית הינו נדבך מרכזי בקליניקה הרפואית והתזונתית, במחקרים בתחומים שונים ומהווה מרכיב בסיסי לבניית תכנית תזונתית, היות ולמאזן בין צריכת האנרגיה להוצאת האנרגיה יש השלכות בריאותיות וכלכליות חשובות.
הוצאת האנרגיה יכולה להימדד ישירות ויכולה להיות מוערכת מתוך נוסחאות. מדידות של הוצאת האנרגיה בתנאי מעבדה ניתנות לביצוע בטכנולוגיות הקיימות ברמת דיוק גבוהה ביותר. עם זאת, האמצעי המיטבי להערכת ההוצאה האנרגטית והדגמים הנלווים של פעילות גופנית בתנאים טבעיים עדיין חסר, אך חוקרים העוסקים בתחום מסכימים על מספר קריטריונים למדד זה: עליו להיות אמין, מדויק, תכליתי וקל לשימוש, גורם להפרעה מינימאלית לפעילות הפרט הנמדד ומאפשר מדידה רצופה ומפורטת ככל הניתן של דגמי פעילות רבים ככל הניתן של הנבדק.

References:
1. Halsey LG. The challenge of measuring energy expenditure: Current field and laboratory methods. Comp Biochem Physiol A 2011;158:247-251.
2. Ainslie PN, Reilly T, et al. Estimating human energy expenditure. Sports Med 2003;33(9):683-698.
3. Kaiyala KJ, Ramsay DS. Direct animal calorimetry, the underused gold standard for quantifying the fire of life. Comp Biochem Physiol A 2011;158:252-264.
4. Schoeller DA. Measurement of energy expenditure in free-living humans by using doubly labeled water. J Nutr 1988;118:1278-1289.
5. Nagy KA. Field bioenergetics: accuracy of models and methods. Physiol Zool 1989;62:237-251.
6. Nagy KA, Girard IA, et al. Energetics of free-ranging mammals, reptiles, and birds. Annu Rev Nutr 1999;19:247-277.
7. Green JA. The heart rate method for estimating metabolic rate: Review and recommendations. Comp Biochem Physiol A 2011;158:287-304.
8. Livingstone MBE, Robson PJ, et al. Energy expenditure by heart rate in children: and evaluation of calibration techniques. Med Sci Sport Exerc 2000;32:1513-1519.
9. Shargal E, Shtrik R, et al. Heart rate monitoring as a reliable tool for assessing energy expenditure in obese individuals. J Sport Med Phys Fit 2011;51(3):473-479.
10. Assah FK, Ekelund U, et al. Accuracy and validity of a combined heart rate and motion sensor for the measurements of free-living physical activity energy expenditure in adults in Cameroon. Int J Epidem 2011;40:112-120.
3